关键词:
风毛菊属
资源分配
海拔
大小依赖
繁殖对策
青藏高原
摘要:
植物种群的资源分配和繁殖对策对理解和预测全球变化过程中的植被结构变化和地带位移至关重要。由于植物在整个生长发育过程中,可利用的资源有限,因此存在生长、存活和繁殖间的资源分配等问题。资源分配的模式可以反映植物的生活史特征,是植物生活史研究的核心,近年来,人们对植物资源分配的研究主要集中在繁殖分配和性分配。其中繁殖分配主要研究植物体投入到繁殖部分的资源占获取的总资源比例、影响这种比例的因素以及繁殖分配与这些因素之间的关系;性分配主要研究投入到繁殖中的资源如何在雌雄功能之间分配的问题。青藏高原特殊的地理环境及气候条件,孕育了很多独特的生物类群。然而这些植物如何适应青藏高原的胁迫环境,表现出什么样的资源分配对策,引起了繁殖生态学家和进化生态学家的极大兴趣。鉴于此,本文以广泛分布于青海和西藏菊科风毛菊属两种较常见高山植物重齿风毛菊(Saussurea katochaete Maxim.)、星状雪兔子(*** Maxim.)为研究对象,对它们各生长、繁殖性状进行测量统计和分析,研究该区域两种植物资源分配与海拔的关系,探讨两个物种的资源分配模式,试图揭示两个物种对高寒草甸环境的适应对策。结果表明:(1)随着海拔的升高,重齿风毛菊和星状雪兔子种群的个体大小、管状小花数目以及花粉数均逐渐减小,而管状小花重量和花瓣重量逐渐增大。在高海拔区资源受限的环境中,两个物种通过减少管状小花数目和花粉数目以及增加管状小花重量和花瓣重来响应高海拔地区的胁迫环境,是其对高寒草甸生态环境的适应性体现。(2)不同海拔繁殖生物量(R)与营养生物量(V)呈不同程度的异速生长。重齿风毛菊随海拔的升高R-V的异速生长斜率显著降低,截距随海拔的升高显著增加;而星状雪兔子的斜率随海拔升高呈增加趋势,截距则显著升高。两物种随海拔的升高,斜率变化不同,表明繁殖分配的适应策略不同。(3)重齿风毛菊居群的繁殖分配变化受到海拔和个体大小的共同作用,而星状雪兔子繁殖分配的变化主要受个体大小的变化影响,海拔的影响不显著,即两个物种在不同海拔产生了不同的繁殖分配对策。同一海拔同一居群由于微环境作用,也会产生不同大小植株,进而形成不同的繁殖分配模式。因此在高寒山区研究植物繁殖分配时更应该重视个体大小对繁殖分配的影响。(4)在较低海拔区,大个体的重齿风毛菊和星状雪兔子表现出偏雌的性分配,这也与SDS的理论预测一致,而在较高海拔区均表现出偏雄的性分配。植物分配给雄蕊的相对质量增加以产生更多的花粉,来弥补大风天气以及传粉昆虫减少对植物传粉造成的损失。当用偏相关法控制植物的个体大小时,海拔对性分配仍然具有显著影响,即外界环境因子在影响性分配的变化上也起着重要作用。(5)重齿风毛菊和星状雪兔子的资源分配在管状小花数目与管状小花重量间存在权衡关系。两个物种植株个体越大,管状小花数目也越多,但是管状小花重量没有一致的增大或减小,即管状小花数目是大小依赖的。(6)随着海拔的升高,两种植物在花粉数逐渐减少的情况下,通过花柱及花柱分枝长度的增加来提高柱头对传粉昆虫的感受性加以补偿,从而弥补了因高海拔传粉者数量减少等不利因素带来的影响,在一定程度上提高了繁殖成功率及适应胁迫环境的能力。(7)重齿风毛菊和星状雪兔子的资源分配模式与物种的系统发育及起源方式有着紧密联系。随着海拔的升高,较为进化的重齿风毛菊比较为原始的星状雪兔子更注重在繁殖方面的输出,以求在有限的生活史中,获得尽可能大的适合度。同时,系统发育影响着两种植物的繁殖分配和性分配模式朝着某个方向(均增大)发生变化。